Ф.Т. Алескеров, Д. Тверской

Эволюция живого и природа многоклеточных: случай различных типов клеток

Алескеров Ф.Т.1,2, Тверской Д.1,2

1Институт проблем управления РАН, г. Москва, 2Департамент математики на факультете экономики НИУ ВШЭ, г. Москва

Проблема перехода от одноклеточных форм жизни к многоклеточным – это один из наиболее важных вопросов, изучаемых в эволюционной биологии. В работе [1] жизнедеятельность колонии клеток рассматривается чрез призму двух основных компонент: репродуктивной и вегетативной, при предположении, что все клетки колонии идентичные. Внутренняя функция компромиссов каждой клетки определяет тип этой клетки. В [2] мы развиваем модели, предложенные в [1]. Предполагая сначала, что все внутренние функции компромиссов клеток линейные (то есть, не учитывая размер колонии), мы строим модель с различными типами клеток. В результате, модель описывает ситуации, когда некоторые клетки в колонии являются специализированными, остальные – образуют прослойку, которая безразлична к специализации. Более того, мы предполагаем, что различные внешние факторы могут оказывать влияние на жизнедеятельность колонии. Так, добавляя в модель общее энергетическое ограничение, мы получаем, что в некоторых случаях в оптимуме может быть некоторое связное множество состояний, каждое из которых позволяет колонии достичь одинакового уровня жизнедеятельности. В некоторых из этих состояний данная клетка может быть как специализированной, так и неспециализированной. Но уровни вегетативной и репродуктивной составляющей в каждом из этих состояний будут принадлежать некоторым ограниченным интервалам.

Стоит также отметить, что модели, предложенные в [1] не являются робастными. Мы преодолеваем этот недостаток.

Кроме того, развивая модели, предложенные в [1] и [2], мы пытаемся выяснить, как дифференциация типов и энергетические ограничения влияют на поведение колонии, в зависимости от ее размеров.

Построенные модели показывают, что колония больших размеров склонна быть специализированной, вне зависимости от того, идентичны ли клетки колонии или они различных типов. В отличие от [1], в оптимуме не обязательно половина клеток должна специализироваться на, например, вегетативной функции. Колонии малых размеров со слабой дифференциацией типов могут иметь выгоды от пребывания в неспециализированных состояниях. Однако эти выгоды могут быть только локального характера.

Изучая влияние энергетического ограничения на систему, мы можем получать робастные решения даже в случае колоний больших размеров. В оптимуме колония произвольного размера с различными типами клеток и энергетическим ограничением может быть безразлична между некоторыми связными кластерами состояний. В некоторых из этих состояний данная клетка может быть как специализированной, так и неспециализированной. Но уровни вегетативной и репродуктивной составляющей в каждом из этих состояний будут принадлежать некоторым ограниченным интервалам. Этот результат отражает тот факт, что некоторые клетки в колонии могут потерять способность достигать, например, большого уровня вегетативной функции, но не теряют при этом возможности выполнять ее вовсе. То есть, полученные модели позволяют описывать организмы, которые располагаются между неспециализированными колониями и полностью специализированными многоклеточными организмами на эволюционной лестнице.

Также, построенная модель описывает важное свойство живых организмов: колония клеток в некоторых случаях может перераспределить (без потери в жизнедеятельности) репродуктивную и вегетативные составляющие между клетками таким образом, чтобы противостоять соответствующему перемещению некоторого внешнего раздражителя. Более подробно с результатами можно ознакомиться в [2] и [3].

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. Michod, R.E., Viossat, Y., Solari, C.A., Hurand, M., Nedelcu, A.M., 2006. Life-history evolution and the origin of multicellularity. Journal of Theoretical Biology 239, 257-272.
2. Aleskerov F.T., Tverskoy D.N., 2014. Life history evolution and the origin of multicellularity: the case of different types of cells. https://archive.org/details/LifeHistoryEvolutionAndTheOriginOfMulticellularityTheCaseOfDifferentTypesOfCells
3. Tverskoy D.N., 2014. Life history evolution and the origin of multicellularity: differentiation of types, energy constraints, non-linear curvatures of trade-off functions. https://archive.org/details/DifferentiationEnergyRestricitionNonlinearCases.D.Tverskoy